Взаимоотношения между животными и растениями чрезвычайно разнообразны. Они играют существенную роль в жизни фитоценозов, влияя на их структуру, состав и особенности. Растения, животные и микроорганизмы биоценоза образуют единую сложную систему, совмещенную трофическими цепями (см. Раздел 1). Они формируют разветвленную трофическую сеть. Но почти всегда в основе всех этих цепей находятся растения. Только в биоценозах пещер и на значительных глубинах морей и океанов зеленые растения отсутствуют. Биомасса в трофических цепях наземных экосистем распределяется согласно правила экологической пирамиды (рис. 9.7).
Исходя из того, что большинство растений и животных в экосистеме являются, соответственно, продуцентами и консументами. влияние животных на растительный покров проявляется, в первую очередь, в трофических связях.
Фитофаги (от греч. Phyton - растение, phagos - пожиратель) - животные, которые питаются растениями.
Фитофаги - это консумент первого порядка, обеспечивающих первичный этап переработки биомассы живых растений в экосистемах. Потребление фитомассы растений животными достигает значительных масштабов. Например, взрослый лось летом съедает за сутки ЗО - 40 кг различной растительной пищи, зимой - около 10 кг побегов и коры древесных пород с 300 - 400 деревьев и кустов. Достаточно часто лось повреждает кору и молодые побеги (в том числе и главные), что приводит к их отмиранию, задержки роста и тому подобное. Сломанные или нагнуть лосем дерева становятся доступными для мелких животных - зайцев. Значительный ущерб вызывает лось для лесных культур сосны обыкновенной и дуба обыкновенного в Лесостепи и на Полесье Украины. В местах высокой плотности лося некоторые растения (например, рябина обыкновенная) могут вообще исчезнуть. Довольно много фитофагов среди мелких животных - мышевидных грызунов. Каждая отдельная животное ест относительно мало, но учитывая их значительную численность, пищевая деятельность грызунов создает реальную угрозу восстановлению отдельных видов растений. В Тульской области России в некоторые годы полевка уничтожает до 70% молодого подроста ильма, клена, дуба. Активно питаются растениями 1 птицы. Да. глухарь средних размеров съедает каждый день не менее 200 г шпилек (в воздушно-сухом состоянии), что составляет до 6 кг в месяц. Белые куропатки поедают почки и небольшие частицы побегов берез и ив. За один раз куропатка способна съесть 20 м побегов.
Рис. 9.7. Экологическая пирамида биомасс и трофических уровней в экосистеме
(По Η. Ф. Реймерсом, 1990)
В трофических цепях пресных и соленых водоемов задействованы водные животные - от зоопланктона до гигантских млекопитающих. Суммарная биомасса фитопланктона небольшая по сравнению с биомассой зоопланктона (соответственно, 1,5 и 20 млрд. Тонн). Но, из-за быстрого размножения, продуктивность фитопланктона почти в десять раз выше суммарной производительности всего животного мира Мирового океана. Фитопланктон - основа пищевой пирамиды водоемов. Он поедается мелкими животными, которые, в свою очередь, служат основой питания для консументов высших порядков.
Планктон (от греч. Planktos - тот, блуждающий) - совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоемов, способна переноситься течением.
Кроме уничтожения вегетативных частей растений, животные нарушают репродукцию деревьев и кустов. Они съедают цветочные почки, цветы, семена и плоды. Белка использует все семена, которые содержится в шишках хвойных пород. Большой клетчатый дятел съедает в шишках 70 % семян, Шишкарев - 20-30%. Таким образом, в шишках, которые сбрасывают птицы на землю, остается незначительное количество семян. Но и на поверхности почвы происходит интенсивное их поедания. Исследования показали, что в Бузулукский бору, при высоком урожае семян сосны обыкновенной (100 семян на 1 м2), оно может полностью виидатися мышевидными грызунами, количество которых достигает 80 особей на 1 га. Обычно, в годы высоких урожаев семян и плодов создаются благоприятные условия для размножения грызунов, но пик их численности проявляется только в следующем году, который, как правило, бывает неурожайным у растений. Поэтому наибольшая численность животных совпадает с низким урожаем, что приводит к гибели части грызунов и к полному уничтожению урожая растений. Значительный ущерб несет семена растения и в более экстремальных климатических зонах - степях и пустынях. Например, в Восточных Каракумах одна особь большой песчанки запасает в норках 4 - 5 кг семян различных видов растений. За счет этого урожай черного саксаула, например, может быть уничтоженным на 70 - 80%. Учитывая его низкую и периодическую урожайность и экстремальные условия для восстановления трудно ждать прорастания семян, осталось.
Но не только животные питаются растениями. В природе встречается интересный феномен - насекомоядные растения. В бедных питательными веществами экологических условиях, особенно при недостатке азота, фосфора и калия, в растений выработалось приспособление питаться животными.
Насекомоядные растения - это цветочные наземные и водные растения, кроме обычного для растений питания, способны питаться насекомыми и мелкими животными.
Известно около 500 видов подобных растений, на Украине встречается всего 11 видов (2 вида рода толстянка, 3 - рода росянка, 5 - рода волдырь, 1 - рода альдрованда). В распространенной на олиготрофных и мезотрофных болотах Полесья росянки круглолистной (Drosera rotundifolia) листья покрыты липкими волосками, к которым прилипает насекомое. Затем листок скручивается и насекомое попадает в ловушку, где переваривается под действием протеолитических ферментов. За день одно растение росянки способна переварить несколько насекомых.
Подобная особенность питания - это исключение, ведь, как правило, животные потребляют растений, а не наоборот. Используя значительное количество биомассы растений в пищу, животные существенно изменяют структуру некоторых фитоценозов, что в отдельных случаях приводит к полному изменению растительности. Например, благодаря деятельности гусей, которые интенсивно поедают траву, происходит последовательная смена растительности в тундре. Гуси прилетают ранней весной и начинают добывать из-под снега крахмалистые корневища, поедать почки и молодые побеги растений. В местах их поселения растительный покров уничтожается на 50 - 80%, что приводит к изменению пухивково-моховой тундры в моховую. В дальнейшем, под влиянием интенсивной аэрации и лучшего просыхания верхних горизонтов почвы, происходит более глубокое таяния вечной мерзлоты. Моховая тундра переходит в осоково-пухивкову пятнистую, а затем в осоково- моховую пятнистую. На обнаженных местах разрастается сине-зеленая водоросль - носток. Другим примером является лемминги - грызуны, также проживают в тундре. Они интенсивно уничтожают различные виды растений, особенно зимой. Несмотря на малые размеры (масса около 50 г) в сутки одно животное съедает 75 - 100 г свежей растительной массы, а это составляет 40 - 50 кг в год. В местах нахождения колоний (площадью 1,5-2 га), которые они создают на склонах холмов, животные съедают 90-94% растительности. Сухие растения лемминги не трогают. На участках, заселенных леммингами, растения могут цвести и плодоносить только в те годы, когда популяция грызунов резко уменьшается. Весной вода смывает пидгризени растения (до 1 - 2 т / га) в пониженные места. Это приводит к образованию торфяных бугров длиной 10-15 м. Лемминги переселяются на возвышенности и снова роют норы, выбрасывая при этом до 250 кг почвы с 1 га площади. Этот пример показывает насколько значительные изменения структуры рельефа и растительного покрова могут быть вызваны жизнедеятельностью только небольшой животные. В зоне умеренного пояса деятельность грызунов также часто приводит к изменению видового состава фитоценозов. Например, в Лесостепи Украины, где растут дуб и ясень, грызуны при питании отдают предпочтение более питательным желудей дуба. Это приводит к тому, что дуб, из-за отсутствия семенного возобновления, меняется ясенем. Кроме того, грызуны уничтожают значительное количество семян ильмовых и липы, но значительно меньше клена остролистного. Это также создает условия для постепенной замены этих древесных пород на клен. В Великобритании, в местах, где кролики питаются преимущественно такими травянистыми растениями, как овсяница овечья, полевица тонкая, происходит интенсивное разрастание малосъедобных для животных вереска обыкновенного, осоки песчаной, папороти- орляка. Так более сложные растительные группировки превращаются в простые, где доминирует один из названных видов.
Влияние некоторых видов животных на почву и растительный покров приводит к формированию специфических зоогенных комплексов наземных экосистем. Факторы данного влияния весьма разнообразны:
Формирование зоогенные Нанорельеф;
Изменение механического и химического состава почвы, благодаря выносу материнской породы и более глубоких слоев почвы на поверхность;
Нарушение физического строения почвы вследствие рыхления или, наоборот, уплотнения, загрязнения органическими веществами и т.п.:
Нарушение растительного покрова селективным поеданием съедобных растений и усилением роста растений, остаются.
Примеров подобных зоогенных комплексов достаточно много в различных зонах планеты. Так, в сухой степи Целиноградской области Казахстана типична растительность с ковыля Лессинга (Stipa lessingiana), костра бороздки (Festuca nipicola), пижмы деревиелистои (Tanacetum achilleifolium), кринитарии татарской (Crinitaria tatarica), растущие на темнокаштанових почвах, которые залегают на глубоких лессовидных суглинках. Но она меняется в местах, заселенных сурками. Роя норы, животные создают невысокие (около 0,5 м высоты) бугорки диаметром 10-20 см. Они сложены из выброшенного на поверхность лессовидный суглинка, более засоленной, чем окружающие земли. Растительность в центральной части бабачины полностью уничтожена, а на периферии представлена разреженными агрегации ксеро- и галофильные растительности с проективным покрытием 10-30%. Она состоит из винничя стелющегося (Kochia prostrate), ломкоколосника Ситников (Psathyrostachys juncea), колосняк ветвистого (Leymus racemosus), костра бороздки, полыни австрийского (Artemisia repens). Бабачины окружены кормовой площади Бабаковой семьи диаметром 50 - 100 м. Здесь растительность представлена стравленимы животными разнотравьем и злаками с проективным покрытием в пределах 10-20%. Брошенные бабачины зарастают относительно густой растительностью различного состава с проективным укрытием 40 - 70%. Учитывая, что в степях Северного Казахстана плотность сурков составляет в среднем 0,78 особи на гектар, то понятно, что очень значительные площади степных фитоценозов довольно существенно меняются под влиянием этих животных. Своеобразные зоогенные комплексы формируются в местах поселения бобров. Построение плотины вызывает подъем воды в ручьях, реках и мелиоративных каналах, в свою очередь, приводит к подтоплению значительных площадей. В данных гидрологических условиях исчезают мезофитные растения и более широкое распространение получают гидрофитни и гигрофитни. Кроме того, в результате кормовой деятельности исчезают мягколиственные древесные породы, которые используются бобрами в пищу - сначала осина, береза, а в дальнейшем и другие лиственные породы. Площади зарастают кустарниками некоторых видов ив.
К фитофагов относятся не только позвоночные, но и беспозвоночные. Среди последних самые разнообразные, самые распространенные и самые многочисленные - насекомые (рис. 9.8). Насекомые-фитофаги входят в состав любого биогеоценоза. Древесные породы поражаются различными специализированными группами насекомых: хвое- и листогризамы, деревиноиднимы, сосущими. Особую группу составляют насекомые-галоутворювачи. Они вызывают патологическое разрастание части растительных тканей (чаще листьев) в виде гал и других тератологических (уродливых) образований. Гали образуются под действием выделений не только насекомых, но и клещей. Многие насекомые питается плодами, повреждая и уничтожая их.
Рис. 9.8. Классификация насекомых по типу питания
Известно, что все составляющие биогеоценоза находятся между собой и окружающей средой в динамическом равновесии. Численность насекомых, которые могут быть вредными для растений, невысокая, но достаточная для поддержания популяции. Вспышка массового размножения насекомых является их реакцией на нарушение указанной равновесия. Отмеченные определенные закономерности в повторении массовых размножений насекомых-хвоегризив в лесах Украины (табл. 9.2). Исследователи связывают такие вспышки численности с динамикой солнечной активности, климатическими характеристиками территории и тому подобное.
Таблица 9.2
Цикличность массовых размножений насекомых-хвослистогризив в Украине
(По В. Л. Мешкова, 2002)
|
вид насекомого |
Исторический период массовых размножений (количество лет) |
Интервалы между массового размножения, года |
|
Зеленая дубовая листовертка |
||
|
золотогуз |
||
|
непарный шелкопряд |
|
|
|
зимняя пяденица |
4-8, 11 - 12, 14,37 |
|
|
листовертки |
||
|
Дубовый походный шелкопряд |
||
|
дубовая чубатка |
||
|
Обычный сосновый пилильщик |
||
|
кольчатый шелкопряд |
5-9, 12, 14, 18, 20 |
|
|
лунка серебристая |
||
|
Рыжий сосновый пилильщик |
1866- 1995 (130) |
|
|
сосновый пяденица |
||
|
сосновая совка |
6-9, 11 - 13, 18- 19 |
|
|
сосновый шелкопряд |
4-5, 7-8. 10-13, 16 |
|
|
Червонохвист |
5, 8, 10- 12, 14, 16 - 17, 23 |
|
|
Шовкопряд- монашка |
4-6, 8-9, 12, 16, 19-20, 26 |
При массовом размножении насекомых наблюдается уничтожение определенных растений на тысячах гектарах. В конце XIX века на территории Красноярского края Российской Федерации было зафиксировано 9 вспышек массового размножения сибирского шелкопряда. Вредителями было охвачено 9 млн. Га тайги. На части из них (20 - 25%) древесная растительность была полностью уничтожена, на другой - была значительно повреждена. У ослабленных насаждениях возникли вспышки вредителей древесины и они также затнулы. И таких примеров в истории немало.
Реакция растительности на воздействие фитофагов зависит от природных условий и особенностей абиотических факторов. Так, интенсивность фотосинтеза зависит от таких факторов, как освещение, влага и тепло. Если фотосинтез ограничивается интенсивностью поступления света, то поедание фитофагами определенного количества листьев может увеличить продуктивность растений. В случае, когда фотосинтез ограничивается запасом доступной в почве влаги, то удаление части фитомассы не изменяет производительность, при условии полного использования растениями почвенной влаги. А если производительность ограничивается нехваткой тепла (при короткий вегетационный период), то любое удаление фитомассы влияет негативно. Так, исследования, проведенные в саваннах Африки (район Селенгети), показали, что при удалении 20- 30% надземной фитомассы увеличивается интенсивность роста растений и их продуктивность. При большем удалении растений их производительность снижалась. При уничтожении овцами 70% урожая надземной фитомассы на пастбищах умеренной зоны в Польше (Карпаты) и в Норвегии, наблюдалось увеличение урожая надземной фитомассы на 30 - 100%. В то же время, в тундре, любое удаление фитомассы приводило к почти пропорционального снижения ее производительности (рис. 9.9).
Растений, часто поедаются животными-фитофагами, выработали в процессе эволюции ряд защитных приспособлений. Защитой от поедания могут быть крепкие покровные и механические ткани, различные вырасти, колючки, опушки и тому подобное. Считается, что способность растений к быстрому восстановлению после повреждений, также является защитной реакцией. Например, в травянистых растений после поедания или срезание происходит быстрое восстановление вегетативной массы. В древесных и кустарниковых пород после переедания листьев насекомыми начинается рост спящих и новых почек, а листья, оставшиеся увеличиваются в размерах. У некоторых видов выработались специфические способы ликвидации повреждений - образование каллус, выделение смолистых веществ.
Рис. 9.9. Зависимость производительности растительности ВИЧ величины изъятия фитомассы в различных экологических условиях
(По McNaughton, 1979 (А), Б. Д. Абатуровым, 1980 (Б). Н. Ю. Андреяшкиною и Н. И. Игошев. 1970 (В))
А - саванны Африки; Б - полупустыни (вер.) И степи (ниж.) В - тундра.
Кал юс (от лат. Callus - толстая кожа, мозоль) - ткань, образуется у растений на месте ранения и способствует заживлению ран.
Калюсних образования формируются из однородных паренхиматозных клеток, которые имеют большой потенциал роста. Другим примером защитных приспособлений может быть биохимическая негодность растений к употреблению животными. Отдельные вторичные метаболиты растений, которые непосредственно не участвуют в обмене веществ, делают фитомассу ядовитой (токсины) или отпугивают животных (репелленты). Например, есть данные о том, что алкалоид соланин, содержащийся в вегетативных органах картофеля (Solanum tuberosum), при достаточно большой дозе может вызвать тератогенез у млекопитающих. В семенах клещевины обыкновенной (Ricinus communis), что растет на полях, в садах и парках юга Украины, содержится токсичный белок рицин. Еще в древнем Китае как природный инсектицид использовали порошок из некоторых хризантем и ромашек, содержащий токсичные для насекомых пиретрины. Некоторые алкалоиды, гликозиды и другие токсичные вещества оказывают растениям горький вкус. Иногда ядовитость у растений проявляются только в определенный период их развития. Вторичные метаболиты растений, которые влияют на фитофагов, не обязательно должны быть токсичными. Например, в 40-х годах XX века в Австралии было сделано интересное открытие. Оказалось, что продление сроков выпаса овец на пастбищах, где растет клевер подземная (Trifolium subterraneum), приводит к снижению плодовитости животных. Причиной является изофлавоноиды, которые по своему строению и действию подобны половых гормонов животных. Проблема осложняется тем, что это растение хорошо приспособилась к среде, создала большой запас семян и поэтому не может быть заменена на другие виды клевера. Другим примером нетоксичного защиты от поедания есть особенности образования смолы у сосны обыкновенной. У молодых здоровых сосен очень высокое давление смолы, поэтому, когда вредители проникают под кору, они сразу контактируют со смолой. Под действием химических соединений смолы насекомые задерживаются в своем развитии, вследствие чего теряют возможность размножаться. Сосна желтая имеет терпены, которые губительно действуют на лубоедов.
Таким образом, наличие у растений защитных приспособлений, направленных на ограничение деятельности фитофагов, может иметь различный характер:
Восстановление потерь биомассы или ее дополнительное выработки;
Стимуляция семенного и вегетативного размножения;
Образование защитных тканей;
Локализация вредного воздействия;
Механическая защита;
Выработка веществ, создают биохимическую и физиологическую негодность тканей для употребления в пищу.
Вышеназванные признаки или свойства растений обеспечивают им относительную устойчивость от поедания животными. В то же время, защитные приспособления растений выработались не внезапно, а путем длительного сосуществования, в процессе эволюционной взаимодействия животных- фитофагов и растений. Это проявление биотических связей в природных экосистемах. Популяции растений обычно имеют значительный запас устойчивости. В процессе эволюции отношения растений и животных стали сбалансированными, в результате чего фитофаг не уничтожает полностью тот вид растений, который служит ему кормом. Но существуют случаи, когда баланс нарушается. Скажем, в случае массового размножения насекомых-вредителей, при изменении абиотических экологических факторов и тому подобное. Следствием нарушения равновесия в трофической цепи "растения - травоядные животные" является изменение одних растительных сообществ другими.
Употреблением в пищу не исчерпываются связи между растениями и животными в экосистемах. Длительное сосуществование привело к тому, что не только животные имеют пользу от растений, но и растения "научились" использовать животных. Универсальным примером такой взаимовыгодных отношений является участие животных в опылении, Зоофилия - опыление растений с помощью животных.
Иногда перекрестное опыление происходит с помощью млекопитающих (летучих мышей, грызунов, некоторых сумчатых), но основным способом является энтомофилия - опыление насекомыми. В процессе эволюции у растений и животных выработался ряд приспособлений, направленных на максимальную эффективность опыления. Цветочные растения имеют яркую околоцветник и производят нектар, пыльцу, иногда, воск и смолу. Во многих случаях приспособление к опыления растений и животных было общим, то есть шло путем коэволюции. Например, увеличение венчика цветка дурмана обыкновенного (Datura stramonium ) соответствует вытянутом хоботком бражника, который его опыляет. Еще Ч. Дарвин заметил, что у каждого вида орхидей форма околоцветника соответствует строению тела и поведении тех насекомых, которые их опыляют. Некоторые из орхидей форме цветка напоминают самку насекомых, которые опыляют. Даже цветения в этих и многих других видов растений тесно связано с определенными стадиями развития насекомых.
Роль животных в размножении растений не ограничивается только зоофилией. Не менее важной является также участие животных в распространении диаспор растений.
Зоохория - перенос и распространение животными диаспор растений.
В зависимости от особенностей образа, перенос диаспор растений животными можно разделить на следующие группы:
ендозоохория - распространение плодов, семян и других диаспор за счет прохождения неповрежденными желудочно-кишечным трактом и удаления с экскрементами;
епизоохория - распространение плодов, семян растений и других диаспор путем прикрепления к поверхности тела животных с помощью различных приспособлений;
синзоохория - распространение плодов, семян растений и других диаспор в процессе запасания кормов, строительства гнезд и тому подобное;
Как отмечалось выше, плоды и семена - питательная пища, которая составляет рацион многих видов. Значительное количество диаспор проходит через желудок животных и птиц неповрежденными и переносится на значительные расстояния от места поедания. Как следствие, происходит заселение растениями новых территорий. Кроме того, в условиях передвижения пищеварительными путями и под действием желудочного и кишечного сока ослабляются оболочки плодов и семян, из них проникает влага, что, в свою очередь, повышает всхожесть семян. Многочисленные жвачные африканских саванн потребляют плоды акаций, покрытые плотными оболочками. Они не повреждаются в желудочно-кишечном тракте, но попав в почву вместе с экскрементами, получают оптимальные условия для прорастания и развития.
В наших лесах сойка не только потребляет желуди, но и делает их значительные запасы на зиму. Некоторые из них не используются, часть желудей прорастает и, таким образом, вырастают новые деревья. Несмотря на то, что желуди переносятся птицами на небольшие расстояния (от 2 до 4 км), это обеспечивает хорошее естественное восстановление дубовых насаждений. Российские исследователи, наблюдавшие в бассейне реки Печоры за Кедровка, обнаружили на каждом гектаре тайги от 4000 до 34000 тайников кедровых орехов, которые делает эта небольшая птичка. Она прячет по 6 - 12 орешков под мох и лишайник на расстоянии до 2 - С км от места сбора. Обычно зимой птицы используют только половину тайников. Благодаря этому создаются хорошие условия для распространения и прорастания семян кедра. Подобные запасы делают белки, бурундуки и некоторые другие жители тайги. Это также способствует распространению и восстановлению сосны сибирской и других видов растений.
В общем, роль птиц в распространении плодов и семян растений настолько велика, что выделяют даже отдельное понятие - орнитохория, Орнитохория (от греч. Ornis - птица и Хория) - это распространение диаспор птицами.
Своеобразные отношения складываются также между растениями и муравьями. Они не только используют растения в пищу, но и как помещения, одновременно защищая ее от насекомых-вредителей. Мирмекохория (от греч. Шугшех - муравей и Хория) - распространение диаспор растений муравьями.
Растения-мирмекофилы имеют значительное преимущество в борьбе за существование по отношению к другим растениям, поскольку они защищены от многих фитофагов, в первую очередь, от листогризив. Классическим примером является сосуществование некоторых видов акации и муравьев в Центральной Америке. Последние скрываются и откладывают яйца в больших шпильках деревьев. Муравьи питаются нектаром и молодыми листьями, которые развиваются в течение почти всего года. В свою очередь, они защищают акации от растительноядных насекомых и соседних растений, особенно лиан. Муравьи поселяются и на других видах растений, эти отношения можно рассматривать как симбиотические. Для своего расселения муравьи используют пустотелые защитные иглы растений, углубления в стенках стеблей, пустоты в пористых клубнях и тому подобное. Растения также выработали ряд приспособлений для принадження насекомых. Такие растения, как копытень, подснежник, хохлатка, чистотел, фиалка и некоторые другие имеют мелкие семена с масляными придатками. Насекомые отгрызают придатки, а неповрежденное семена выбрасывают по дороге в муравейник. С проросших семян вдоль муравьиных дорог образуются так называемые "аллеи муравьев". Марьянник роща (Melampyrum nemorosum), что растет на лесных полянах и среди кустов почти на всей территории Украины, имеет белое продолговатое семян, по форме напоминает коконы муравьев. Насекомые заносят его в муравейник, а когда оно после созревания темнеет, то выбрасывают наружу, где оно успешно прорастает. Для строительства муравейников используются семена одуванчика и лиственницы. Всего, по данным В. Шафера (в 1956 г..), Муравьи в буковом лесу используют семена 45 видов травянистых растений, в смешанном дубовой - 80 видов, сосновом - 16, а в еловом - 9 видов. В процессе такого использования происходит расселение растений, а условия их роста становятся лучше.
Отношения растений и животных в биогеоценозе не ограничиваются прямым взаимодействием, связанной с кормовой поведением, расселением, защитой и т. Существенный косвенное влияние на растения имеет деятельность животных по изменению почвенного покрова. В общем, биомасса животных в почве достаточно значительна (табл. 9.3).
Таблица 9.3
Средняя величина биомассы животных в почвах различных зон
Результатом разнообразной деятельности животных в почве являются:
Обогащение почвы органическими веществами;
Изменение минерального состава почвы путем вынесения на поверхность более глубоких грунтовых и подпочвенных частиц;
Изменение физического строения почвы (рыхление, уплотнение, обеспечения поступления воздуха и влаги, уменьшения капиллярности)
Создание Нанорельеф путем выбрасывания земли на поверхность;
Эрозия почвы;
Создание условий для просачивания воды из каналов и водоемов.
Таким образом, животные играют важную роль в круговороте веществ в почве. Ускорение разложения органических веществ происходит благодаря следующим процессам:
Физическом измельчению растительных тканей и увеличению площади поверхности для дальнейшей деятельности бактерий и грибов;
Выборочном расщеплению некоторых веществ, особенно углеводов;
Превращению растительных остатков в гумус;
Перемешиванию разложенных растительных остатков с минеральной частью почвы;
Формированию сложных агрегатов органического вещества с минеральными фракциями почвы.
Беспозвоночные животные, существующие непосредственно в грунте, делятся на две группы:
микрофауна - животные микроскопических размеров, незаметные или почти незаметны невооруженным глазом
мезофауна - животные малых и средних размеров.
К микрофауны относятся простые, плоские черви, нематоды, клещи, примитивные бескрылые насекомые. К мезофауны - дождевые черви, многоножки, моллюски и некоторые насекомые (как личинки, так и взрослые особи). По способу питания грунтовая фауна принадлежит, главным образом, к сапрофитов. Именно с этим связана ее роль в почвообразовании и, опосредованно, в жизни растений. Например, огромное значение в почвообразовании имеют дождевые черви, особенно в лесной зоне. Еще Ч. Дарвин отметил, что после прохождения грунтовых частиц через пищеварительный тракт дождевого червя происходит равномерное перемешивание органических веществ. Кроме того, эти животные углубляют опавшие листья в почву, способствуя образованию гумуса. Опыты с виноградной лозой показали, что дождевые черви обеспечивают условия для более интенсивной минерализации органических остатков в почве (табл. 9.4). Исследования показали также, что после прохождения через пищеварительный тракт дождевого червя, создаются условия для увеличения в 4 - 5 раз количества микрофлоры (табл. 9.5).
Таблица 9.4
Влияние деятельности дождевых червей на скорость разложения виноградной лозы
(По Anstett, 1951)
|
Дата определение |
||||
|
в варианте без червей |
в варианте с червями |
с червями до 1 / ИХ, потом без них |
с червями в 15.ИХ |
|
Таблица 9.5
Общее количество микроорганизмов в почве и в выбросах из пищеварительного тракта дождевых червей (в тыс. Шт. На 1 г абс. Сухого вещества)
На почвенный покров влияют не только беспозвоночные, но и позвоночные животные. Огромную роль в лесных и луговых фитоценозах играет роющая деятельность кротов. Они иссушают почву, меняют его структуру, создавая условия для роста и развития растений, особенно злаков. Доказано, что когда кротовины занимают 2 - 3% площади лесного участка, то прорастание семян дуба и клена увеличивается в 2 раза. Кроты в лесу на дерново-подзолистых почвах ежегодно выносят из глубины 10 - 40 см на поверхность до 19 т / га почвы (табл. 9.6). В дубово-еловом лесу в результате деятельности этих животных верхний (0-10 см) слой почвы ежегодно обогащается 53 кг / га железа, 95 кг / га алюминия, 27 кг / га кальция и магния.
Таблица 9.6
Количество грунта, перемещаемого кротами за один год (на примере леса в Московской области)
(По Б. Д. Абатуровым, 1968)
На Полесье известна роющая деятельность дикого кабана. При сплошных времени животные переворачивают дерн и нарушают верхний горизонт почвы на огромных площадях - до нескольких гектаров. Глубина подобных порою достигает 30 - 40 см. Это приводит к перемешиванию верхнего органического слоя почвы с минеральным, что повышает процесс минерализации органических остатков, создает условия для семенного возобновления растений, уничтожает личинки вредных насекомых. В то же время, дикий кабан уничтожает запасы желудей, орехов, плодов, повреждает посевы древесных пород, корни многих растений и тому подобное. В некоторых местах (например, в Беловежской пуще, Беларусь) роющая деятельность кабана привела к замене широколиственных древесных видов елью обыкновенной и березой. Но в каждом конкретном случае его роль будет разной. В случае, когда был хороший урожай орехов, желудей и других плодов, дикий кабан не затрагивает естественного возобновления леса, а при низком урожае он выедает плоды почти полностью, чем препятствует появлению всходов древесных пород (рис. 9.10).
Рис. 9.10. Зависимость между количеством желудей и интенсивностью их уничтожения диким кабаном в Беловежской пуще.
На физические и химические свойства почвы влияют не только те животные, которые в нем непосредственно проживают, или добывают из него пищу, но и те, которые контактируют с его поверхностью. Например, в тундре и на скалистых островах образуются гигантские птичьи поселения, под которыми концентрируется огромное количество экскрементов. Почва обогащается органическими веществами, особенно азотсодержащими, что обеспечивает условия для успешного роста растений.
Следует также отметить еще одно положительное значение животных для сохранения растений. Речь идет о поедания птицами и насекомыми энтомофагами насекомых-вредителей. При массовом размножении непарного шелкопряда и зимней пяденицы птицы могут съесть 40 - 50% гусениц и 40 - 75% взрослых особей. Насекомые-энтомофагов уничтожают до 43% непарного шелкопряда на стадии яйца и до 80% - на стадии куколки. Исследования, проведенные в лапландской заповеднике (северо-западная часть России), обнаружили, что в желудках насекомоядных птиц вредных насекомых (усач, клопов, пилильщиков, короедов, листоедов, долгоносиков и т.п.) было в 2,5 раза больше чем полезных (табл. 9.7).
Таким образом, растения, животные и микроорганизмы, которые существуют рядом, вступают в различные территориальные и пищевые отношения. Эти связи одним приносят пользу, другим - вред, а для третьих могут быть почти несущественными. В пределах биогеоценоза существует значительное количество биотических связей, которые условно можно разделить на четыре группы (рис. 9.11):
Отношения, при которых оба вида, контактирующих имеют выгоду (÷ +)
Отношения, при которых один вид получает выгоду, а другой или не чувствует вреда вообще, или она минимальна (+ 0);
Отношения, при которых один вид получает явную выгоду, а другой подавляется настолько, что может погибнуть (+ -)
Отношения, при которых оба вида подавляются (- -).
Таблица 9.6
Соотношение количества вредных и полезных насекомых в содержании желудков некоторых птиц
|
птицы |
количество желудков |
вредные |
Полезные |
||
|
количество насекомых, |
общей количества |
количество насекомых, |
общей количества |
||
|
трехпалый дятел |
|||||
|
черноголовая |
|||||
|
гаичка лапландская |
|||||
Рис. 9.11. Схема форм биотических связей в биогеоценозах
К взаимно полезных отношений, кроме мутуализма, принадлежит также Протокооперация.
Протокооперация - это такая форма взаимоотношений между живыми организмами, при которой различные виды получают пользу от сосуществования.
В отличие от мутуализма, Протокооперация не является обязательным условием существования различных видов живых организмов. Например, опыления травянистых растений на лугах проходит с помощью насекомых. Для обеих групп живых организмов пользу от такого взаимодействия очевидна - растения опыляются, а животные получают пищу. Но ни для образования семян, ни для питания насекомых не имеет значения, какие именно виды растений и животных принимают участие в таких взаимовыгодных отношениях.
Полезно-нейтральной формой отношений между живыми организмами является комменсализм и его разновидности - синойкия и инквилинизм. Последние две формы отношений характерны для животных.
Синойкия (от греч. Synoikia - совместная жизнь) - форма сосуществования видов, при которой один вид обитает в жилище другого, не мешая существованию хозяина.
Синойкию называют еще квартирантством. Квартиранты, как правило, питаются остатками пищи хозяина. Примером синойкии может быть сосуществование морских ракообразных с кольчатыми червями. Близким по форме, но разным по биологическим содержанием в синойкии является инквилинизм.
Инквилинизм (от лат. Inquilinus - арендатор, житель) - форма сосуществования видов, при которой один из видов, проникая в жилище другого, вытесняет или уничтожает хозяина.
Животное-инквилины, проникая в жилище другого животного, обычно уничтожает хозяина. Достаточно часто ареной таких боев являются растения.
Например, личинки некоторых насекомых, поселяясь в галах растений, сначала уничтожают личинки насекомого-галоутворювача, а затем начинают питаться стенками галлы.
К взаимно вредных отношения между живыми организмами в биогеоценозе относятся различные виды конкуренции, которые также анализировались в данном разделе. Следствием конкурентной борьбы является то, что оба компонента испытывают определенное угнетение или ограничения жизнедеятельности. В экосистемах конкурентные отношения являются важным фактором регулирования численности популяций.
Обобщая анализ основных биотических связей в биогеоценозе, нужно отметить, что указанные формы не исчерпывают всех возможных отношений между живыми организмами, которые могут образовываться в экосистемах. Ведь в пределах любого группировки существуют сотни и даже тысячи различных видов, принадлежащих к совершенно разным группам организмов и широкий спектр приспособлений и требований к условиям существования. Иногда организмы способны формировать различные по своей природе связи. Но анализ взаимоотношений всех биотических компонентов экосистемы свидетельствует о том, что ни один вид в группировке не существует автономно, независимо от других.
Водоросли
} f
Животные, питающиеся водорослями и бактериями
L
Животные, питающиеся другими животными
L
Животные, питающиеся детритом I I I
Питательные соли
t
- Бактерии
4 Трупы ¦¦ и экскреты
1
Донные отложения
Рис. 175. Примеры пищевых цепей в экосистемах (упрощенные схемы). А - в дубовом лесу (по Рафесу П. М., 1968); Б - в пруду (по Зенкевичу Л. А., 1956)
ний - осина, рябина, береза, различные виды ив, ольха серая, можжевельник и т. д. В Ленинградской области из видов напочвенного растительного покрова (травы, кустарнички, мхи, грибы) в пищевой рацион лося входят более 100 видов, косули - более 130, благородного оленя- 170. Лось не только съедает фитомассу, но причиняет растениям и иной ущерб: объеденные и поврежденные ветви и стволики отсыхают; сломанные и согнутые лосем деревца зимой становятся доступны и другим зверям-фитофагам (зайцам, полевкам). Растительную пищу потребляют и другие крупные животные - олени, медведи, кабаны, зайцы и т. д. Они предпочитают молодые ветви деревьев и кустарников («веточный корм») как наиболее доступные и имеющие наибольшую кормовую ценность. Для растений эти повреждения означают потерю наиболее важных растущих частей, снижение прироста, изменение направления роста и ветвления; иными словами, животные действуют на растения и как формообразующий фактор (рис. 176).
Потребляют фитомассу и многие птицы. В нашей стране птицы поедают семена более 270 видов древесных и кустарниковых пород. Особенно интенсивные истребители семян - клесты, кедровка, большой пестрый дятел, сойка, дрозды и др. По оценке зоологов, в некоторых типах южной тайги (Калининская обл.) к моменту осыпания семян (конец зимы - начало весны) на деревьях остается не более одной трети первоначального урожая, остальное уничтожают, сбивают или растаскивают клесты и дятлы (отчасти белки). Птицы поедают и зеленые части растений: так, обыкновенный глухарь, питающийся зимой сосновой (или кедровой) хвоей, съедает ее в месяц более 6 кг. Почки лиственных деревьев и кустарников в больших количествах съедают зимой тетерева, рябчики, белые куропатки. В ряде случаев это оказывает влияние на характер ветвления и формирует своеобразную архитектонику кроны (рис. 177).
Мелкие животные-фитофаги, например мышевидные грызуны, съедают относительно небольшие количества фитомассы в расчете на особь, но благодаря многочисленности популяций их деятельность в целом весьма ощутима для растительного покрова. По экспериментальным данным, мышь (или лесная полевка) за сутки способна съесть от 470 до 1400 семян ели. Учитывая высокую численность мышевидных грызунов, можно представить, какие количества семян они уничтожают в течение года. Эта их деятельность существенно сказывается на возобновлении растений. Недаром отмечено, что в тайге молодой подрост ели обычно появляется лишь в годы обильного урожая семян ели, который грызуны и прочие потребители семян не могут уничтожить полностью. Вегетативные части растений также в массе съедаются мышевидными грызунами: так, в Тульской области обыкновенная полевка уничтожает в некоторые годы на вырубках до 70% молодого подроста ильма, клена, дуба и других древесных пород.
Весьма многочисленные, распространенные и разнообразные потребители растений - насекомые. Так, древесные породы повреж-
I 1 1 I 1-І L_l I I I ¦ I I L_l I L-
о
ь-L.i
35 лет
5 10 15 20 25 30
Рис. 176. Влияние повреждений, наносимых березе и лиственнице зайцем- беляком, на рост молодых деревьев в высоту (по Динесману Л. Г., 1959). Березы: / - неповрежденные, 2, 3 и 4 - с однократно, трехкратно н четырехкратно екусанным вершинным побегом. Лнствеиинцы: 5 - неповрежденные, б и 7 - с одно- кратным и двукратно екусанным вершинным побегом 
Рис. 177. Влияние каменного глухаря на архитектонику кроны лиственницы (по Меженному А. А., 1957).
А - нетронутая крона; Б я В - кроны, «подстриженные» глухарем
даются различными специализированными группами насекомых:, листогрызущими, древоядными (ксилофагами), высасывающими сок и др. Особую группу составляют насекомые и клещи - галло- образователи: наряду с питанием их действие на растение состоит в том, что они вызывают разрастание растительных тканей в виде галлов и прочих тератологических образований (рис. 178), т. е. 
Рис. 178. Галлы на листьях (по Strasburger Е. et al., 1962). А - шиповник- Rosa сапіпа; Б - бук - Fagus sylvatica
направляют часть продукции фотосинтеза (иногда довольно значительную) по иному пути, непроизводительному для самого растения.
Большое участие в потреблении растительной массы принимают и другие беспозвоночные фитофаги (клещи, нематоды, простейшие И т. д.).
Велика роль водных животных (от зоопланктона до крупных морских млекопитающих) в потреблении растительности рек, пресноводных водоемов, морей и океанов. Известны огромные количества фитопланктона, поедаемые китами.
Виды растений, часто повреждающиеся животными-фитофагами, обладают определенными защитными приспособлениями и реакциями. Защитой от поедания служат прочные покровные и механические ткани, различного рода выросты, колючки, опушение и т. д. Разрастание чертополоха и прочих колючелистных непоедае- мых видов на пастбищах - свидетельство эффективности такой защиты. Как показали специальные исследования на пастбищах Средней Азии, защитные образования, предохраняющие от поедания плоды и семена (колючие выросты, шипы и пр.), особенно развиты у однолетников. Это и понятно, так как для однолетников надежная защита семян служит залогом продолжения существования вида.
К числу защитных реакций растений относится их способность к быстрому восстановлению потерь. Так, в.лесостепных дубравах в годы массовых вспышек размножения дубовой листовертки, почти начисто съедающей листву, у многих деревьев в середине лета трогаются в рост почки, заложенные для будущего года, и развивается новая листва (иногда этот процесс повторяется еще раз в конце лета). У травянистых видов широко распространено отрастание вегетативных органов после их стравливания. Вообще образование избыточной фитомассы - один из основных способов защиты растения от листогрызущих насекомых, семеноедов и других фитофагов. Еще одна защитная реакция - увеличение фотосинтетиче- ской активности листьев, оставшихся несъеденными, что позволяет растениям сохранить общую продуктивность фотосинтеза.
Более локальные способы ликвидации повреждений - образование защитных тканей (каллюсов), выделение смол и камедей; это одновременно и «перевязка» раны, и способ защиты от дальнейшего проникновения вредителей: так, многие насекомые вязнут в смолах, для других они оказываются токсичными. Есть и весьма специфические защитные приспособления растений, направленные против животных-фитофагов: например, у морских водорослей - отложение извести, наличие в цикле развития микроскопических и эндолитических (живущих внутри твердого субстрата) стадий; впрочем, эти же особенности помогают перенести и другие неблагоприятные влияния морской среды (штормы, прибой И Т. Д.).
Защитным свойством может служить биохимическая непригодность тканей растения для фитофага. Некоторые вырабатываемые растением «вторичные» химические соединения, непосредственно не участвующие в его метаболизме, являются ядовитыми или отпугивающими (репеллентами). Ряд алкалоидов, глюкозидов и других токсичных веществ придает растениям горький или неприятный вкус. На этом основаны случаи своеобразной мимикрии: некоторые съедобные растения в процессе естественного отбора приобрели внешний вид, запах и вкус ядовитых видов как средство защиты от поедания. Иногда ядовитые свойства проявляются лишь в течение наиболее важного для растений отрезка года; например, на среднеазиатских пастбищах овцы почти не едят однолетние солянки и полыни в начале вегетации (до образования семян), так как в это время растения содержат много алкалоидов; после плодоношения эти же виды становятся вполне съедобными.
Перечисленные признаки обеспечивают растениям относительную устойчивость к поеданию животными. Защитные свойства и реакции у растений свидетельствуют не об одностороннем влиянии животных, а о взаимодействии животных-фитофагов и растений как одной из форм биотических связей в экосистемах. Популяции растений обычно обладают достаточным запасом устойчивости к поеданию животными; в результате совместной эволюции животных-фитофагов и растений их отношения сбалансированы таким образом, что фитофаг не уничтожает полностью тот вид растения, который служит ему источником существования.
Однако бывают случаи нарушения равновесия, когда массовая вспышка размножения фитофага приводит к гибели популяции кормового растения и, как правило, к смене растительного сообщества. Так в 1965-1966 г. в Северной Финляндии (Лапландия) гусеницы Oporitiia autumnata полностью опустошили березовые леса из березы извилистой - Betula tortuosa на большой территории (около 1350 км2); впоследствии на их месте развилась «вторичная тундра».
Уместно задать вопрос: представляет ли поедание фитофагами неблагоприятный фактор в жизни растений и можно ли отождествлять его с «повреждениями», «вредом», «вредными влияниями» (именно эти термины часто употребляют при описании действия на растения отдельных групп фитофагов - некоторых животных, птиц и особенно насекомых). Эти термины вполне правомерны в экономическом аспекте, когда речь идет о хозяйственно ценных для человека растениях (например, лесных древесных породах). Оправданы они также с аутоэкологической точки зрения (если рассматривать нарушение целостности особи растения или тем более ее гибель как выход за пределы оптимальных условий) и - отчасти -с популяционно-экологической (если иметь в виду неблагоприятные последствия снижения численности популяций). Однако на уровне экосистемы оценки «вредности» в значительной степени теряют смысл: каждый компонент экосистемы занимает свое место и выполняет свою работу, и животные-фитофаги - одно из естественных звеньев потока энергии и круговорота веществ. Поэтому потребление растений в пищу фитофагами вряд ли следует рассматривать только как неблагоприятный фактор в жизни растений. Более того, явления, которые привычно оцениваются как нежелательные, на уровне экосистемы могут оказаться способствующими интенсификации общего биологического круговорота. Так, при массовых вспышках размножения насекомых-вредителей в лесах и съедании ими больших количеств листвы резко ускоряется минерализация (а значит, и возврат в биологический круговорот) поступающего в почву органического вещества: органические остатки, прошедшие сквозь пищеварительный тракт насекомых, разлагаются несравненно скорее, чем листья в подстилке.
Важная сторона деятельности животных состоит также в перераспределении органических остатков по территории; без их участия они распределялись бы гораздо менее равномерно.
Уничтожение и повреждение растительной массы животными происходит не только при непосредственном использовании ее в пищу, но и в других случаях. Один из них - употребление растений при устройстве жилищ. Известно, насколько велико использование растительного материала бобрами при строительстве плотин: они валят крупные деревья и срезают кусты (кроме того, часть деревьев подгрызают и оставляют стоять на корню, обрекая на засыхание). Лесные мышевидные грызуны употребляют травянистые растения для мягкой выстилки нор. Пчелы-листорезы из рода Megachile и другие вырезают кружки и эллипсы из листовых пластинок для постройки убежища личинкам, насекомые-трубковерты 
Рис. 179. Повреждения листьев при устройстве жилищ насекомыми (по Фабру Ж- А, 1963) А - пчелой листорезом; Б - жуком- трубковертом
свертывают листья в трубку, в которой развивается личинка (рис. 179). Эти примеры можно многократно продолжить.
Поедание и другое употребление животными растительной массы обычно сопровождается механическими воздействиями- травмированием растений (вытаптывание, поломка и т. д.). Далеко не все сломанные или сорванные части растений употребляются в пищу. Пример весьма неэкономного использования фитомассы представляет ондатра, питающаяся прибрежно-водными растениями: так, у срезанных растений (тростник, камыш, осоки) она съедает ничтожно малую часть, остальное растение гибнет. Урон, наносимый растениям мышевидными грызунами, не исчерпывается съеданием фитомассы: гибнут надкусанные или разгры- занные листья и стебли, растения используются для устройства «кормовых столиков», на которых не все растения съедаются. Листогрызущие насекомые оставляют от листьев огрызки, которые затем засыхают.
Большое влияние на растения оказывает роющая деятельность животных (кабаны, землерои, мышевидные грызуны, почвенные беспозвоночные) . В лесах число нор одних только мышевидных грызунов может достигать нескольких сотен на гектар. Влияние землероев на. растения - это и погребение надземных частей под выбросами почвы, и прямое уничтожение подземных запасающих органов, и повреждение корневых систем, нередко ведущее к засыханию растения, и изменение структуры почвы и ее экологических режимов.
Существенное значение для жизни растений имеют и такие формы влияния животных на почву, как уплотнение поверхностных слоев, разрушение подстилки и разбивание дернины, обогащение органическими остатками и т. д. Вместе с тем нарушение целости лесной подстилки отчасти способствует семенному возобновлению растений; на местах кабаньих пороев в массе появляются самосев и корневая поросль деревьев и кустарников.
Примером разнообразных прямых и косвенных влияний животных на растения служит такая комплексная форма воздействия, как выпас скота (который отчасти может рассматриваться и как антропогенное влияние, поскольку организуется и направляется человеком). Поедание растений скотом ведет не только к уничтожению растительной массы; в результате избирательного поедания наиболее предпочитаемых видов существенно изменяется видовой состав и структура пастбищных травостоев. Так, при сильной пастбищной нагрузке выпадают многие ценные травы и, напротив, разрастаются непоедаемые - ядовитые, колючие и т. д. Преимущество на пастбищах получают растения, легко выносящие вытаптывание, - со стелющимся ростом, способностью к укоренению отломанных частей, розеточные формы (например, зарастание пастбищ спорышом, или птичьей гречишкой,- Polygonum aviculare - образование так называемых «толок»). Отдельные виды в процессе адаптации способны образовывать особые пастбищные формы (низкорослые, розеточные или распластанные по земле). Примеры - подорожники, одуванчики и др.
Другие последствия выпаса - удобрение и разбивание дернин, способствующее нормальному возобновлению растений.
Влияние выпаса связано не только с хозяйственной деятельностью человека. Задолго до освоения южнорусских степей человеком там паслись огромные стада диких копытных - антилоп, тарпанов. Считают, что этот фактор сыграл немалую роль в формировании степной растительности, так же как огромные стада бизонов - в формировании растительного покрова североамериканских прерий. Об этом свидетельствуют многолетние опыты, проведенные в степном заповеднике «Аскания Нова». На огражденных и невы- пасаемых участках накапливался степной войлок, ухудшались водный режим и аэрация почвы, что привело к затрудненному возобновлению и выпадению вначале ковылей, а затем других характерных и ценных степных растений и, наконец,- к деградации степного травостоя. Очевидно, выпас в небольших дозах - естественный и необходимый фактор, поддерживающий само существование степ* ной растительности.
Но и при перегрузке пастбищ происходит постепенная деградация растительности. Ее разные стадии хорошо прослеживаются в пространстве в виде кольцевых зон вокруг степных колодцев и водопоев.
Растительность и в этом случае может сыграть индикаторную роль, указывая на разную степень нагрузки пастбища. Так, при чрезмерном выпасе («сбое») в травостое лугов начинают преобладать «выгонные» растения - спорыш, мятлик луговой - Роа pratense. В степях такими растениями являются мятлик луковичный - P. bulbosa, лебеда татарская - Atriplex tatarica, рогоглавник. В тундрах при чрезмерном использовании лишайникового покрова оленями выпадают медленно растущие лишайники, и тундры становятся моховыми.
Неумеренный выпас в степной зоне способствует деградации степного травостоя и продвижению на север южностепных и полупустынных растений. Так, за 150-180 лет существования Деркуль- ского конного завода (Луганская область) на участках, подвергавшихся интенсивному выпасу и прогону лошадей, разнотравноковыльная степь сменилась полупустынными группировками, где в массе появились однолетники (например, эбелек - Ceratocarpus arenarius, ареал которого в результате значительно продвинулся к северу).
Широко известна роль животных в опылении расте- н и й. Опыление насекомыми - энтомофилия - способствовало выработке ряда тонких приспособлений у растений и насекомых, неоднократно описанных в специальной и популярной литературе. Упомянем здесь о таких интересных адаптациях энтомофильных цветков, как узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам (нередко видимые лишь в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых); различие окраски цветков до и после опыления (например, у медуницы особенно привлекательны для насекомых только что распустившиеся розовые цветки, содержащие много нектара, а уже опыленные или увядающие цветки приобретают сиреневую и голубую окраску); синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и выделения нектара с ритмами активности опылителей; особенности строения венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него - на рыльце другого цветка; и т. д. Есть многочисленные примеры цветков, «рассчитанных» на образ действий определенного опылителя. Один из них представляют цветки копытня - Asarum еигораеит, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.
Вместе с тем в условиях, неблагоприятных для насекомых, иногда происходит вторичная утрата энтомофилии. Так, под пологом темнохвойной тайги многие растения с энтомофильными по строению цветками из-за недостатка опылителей переходят к клейстогамии, автогамии или вегетативному размножению. 
Рис. 180. Плоды эпизоохорных растении, снабженные крючками и прицепками (по Herschel К-, Grunert Ch., 1958): А-Caucalis
lappula;
- Harpagophijton procumbens
В опылении растений принимают участие и птицы (яв-lt; ление орнитофилии). В тропических и субтропических областях южного полушария около 2000 видов птиц опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в венчиках. Наиболее известные опылители - нектарницы 
Рис. 181. Растения с эндозоохорными плодами, распространяемые птицами.
А - Rhamnus franguta; Б - Euonymus europaea; В - E. verrucosa
(Африка, Южная Азия, Австралия) и колибри (Южная Америка). В последнем случае птицы составляют существенную конкуренцию насекомым: в областях большого распространения колибри мир насекомых значительно беднее, а некоторые бабочки вместо питания нектаром и пыльцой перешли к питанию гниющими отбросами.
Цветки орнитофильных растений крупные, яркоокра- шенные. Преобладает ярко- красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. Следует
заметить, что она вообще довольно мало распространена в растительном мире по ряду причин физико-химического характера. Весьма редка она в умеренных и северных широтах, где опылителями являются насекомые, плохо различающие красные оттенки, и где поэтому такая окраска не могла быть закреплена отбором. Орнито- фильные цветки содержат много нектара. Например, у австралийских растений из рода Dorianthe в каждом цветке содержится несколько миллилитров нектара. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, не дающие нектару вылиться при движениях цветка.
Гораздо более редкий случай зоогамии (опыления животными) - опыление цветков млекопитающими. Австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, которые охотно пьют их обильный нектар, переходя от цветка к цветку. Другие опылители австралийских растений - сумчатые летяги, высасывающие нектар из цветков эвкалиптов, сумчатые сони, узкокрылый пяткоход (или «медовая мышь»), «летучие собаки», которые охотятся за насекомыми, ночующими в венчиках цветков. В лесах Африки и Южной Америки в роли опылителей древесных 
Рис. 181. Продолжение
пород выступают мелкие летучие мыши-нектарницы. В качестве приспособления к столь необычным опылителям растения выработали такие своеобразные черты, как цветение до распускания листьев, цветки с широким колокольчатым венчиком (при опылении ночными животными он раскрывается ночью), затхлый запах, слизистый нектар.
Животные играют важную роль в распространении зачатков растений - плодов, семян, спор. Явление зоохории имеет определенные экологические закономерности и выражено по- разному, в зависимости от местообитания растения и характера его контактов с животным-переносчиком. Растения открытых мест чаще образуют эпизоохорные семена и плоды, разносимые на поверхности тела животного, и в соответствии с этим плоды и семена имеют различные приспособления для закрепления и удержания (крючки, выросты, прицепки и т. д.), например, лопухи большой и паутинистый - Arctium lappa, A. tomentosum, липучка обыкновенная- Lappula myosotis и др. (рис. 180). У некоторых видов (например, у якорцев наземных - Tribulus terrestris или южноафриканского растения - Harpagophyton procumbens) на плодах развиты острые шипы, которые вонзаются в ноги животных (рис. 180, В).
В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды, чьи плоды и семена имеют яркую окраску, привлекающий птиц сочный околоплодник (рис. 181) и потому охотно поедаются и распространяются птицами. Таковы плоды лесных кустарников - бересклетов, боярышников, шиповника. Плотная механическая ткань защищает семена от повреждений, когда они проходят пищеварительный тракт животных. Нередко пищеварительные соки птиц или животных переваривают эндосперм эндозоохорных семян, но не действуют на их зародыши. Более того, есть растения (например, среди семейства аралиевых Дальнего Востока), у которых зародыш опадающих семян недоразвит и дозревает при температуре около 40"°С, которая соответствует температуре желудка птиц.
Поедая ягоды и плоды, разносят зачатки и растительноядные животные, и даже хищники (правда, на сравнительно небольшом расстоянии). Один из путей распространения плодов и семян- перенос их животными и птицами при устройстве «кладовых» на зиму (обычно эти запасы не истребляются полностью). Так, сойки не только питаются желудями, но и устраивают запасы, довольно далеко унося плоды в пищеводах. Например, в Лисинском лесхозе (Ленинградская область) в еловом лесу за 1-3 км от старых дубов встречается молодая поросль дубков - явно из желудей, занесенных в ельник постоянно летающими туда сойками. Обитатель сибирской тайги - птица-кедровка - прячет «кедровые орешки» в своих кладовых во мху и под подстилкой, иногда на расстоянии сотен метров и даже нескольких километров от места сбора. Делают запасы и мелкие зверьки - белки, мыши и др. В норах бурундука находили до 5 кг «кедровых орешков». Размеры запасающей деятельности мышевидных грызунов удалось оценить в лабораторных условиях, так, в одном из опытов пара мышей за месяц накопила 45 тыс. буковых орешков общей массой около 9 кг. Интересно, что грызуны запасают неповрежденные, отборные (т. е. и наиболее всхожие) семена. 
Рис. 182. Семена хохлатки Галлера - Corydalis halleri с элайосомами 
В травяном покрове лесов много растений, чьи семена разносятся муравьями и имеют соответствующие приспособления. Такие виды получили название мирмекохорных, а само явление - мирмекохории. Многие лесные травы (копытень - Asarum еигораеит, хохлатка - Corydalis halieri, пролеска - Scilia sibirica, гусиный лук - Gagea lutea. различные виды фиалок и др.) имеют на семенах богатые маслом выросты - присемянники, или «муравьиные тела» (элайосомы), которые служат для муравьев приманкой (рис. 182). У марьянника дубравного - Melampyrum пе- tnorosum белые продолговатые семена по форме напоминают муравьиные коконы, и муравьи тащат их в муравейник, а затем эти же семена, но уже потемневшие и созревшие, выбрасывают при уборке. Так же выбрасываются и семена со съеденными присемян- никами. Семена некоторых видов (одуванчик, погремки, лиственница) муравьи используют в качестве материала для строительства муравейников (но какую-то их часть роняют по пути).
В результате муравьи могут удалить семена от материнского растения на расстояние нескольких десятков метров. Другая форма мирмекохории - расселение муравьями-листорезами спор гриб, которые они разводят в своих гнездах.
Входя в состав различных растительных сообществ, зачастую очень сложно организованных, растения испытывают многообразные влияния соседних растений и сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимовлияний весьма разнообразны и зависят от способа и степени контактов растений, проводников влияний и т. д. Из разных классификаций форм взаимоотношений в советской литературе наиболее употребительна классификация В. Н. Сукачева (дается в обобщенном виде).
Основные формы взаимоотношений между растениями (по Сукачеву В. Н., Дылису Н. В. и др., 1964)
С02,Н20, свет 
Рис. 187. Схема участия грибов в круговороте углерода в экосистеме (по Her- ley J., 1971). Левая часть - симбиотический цикл с непосредственным использованием продуктов фотосинтеза, правая часть - цикл разложения
CM 
28г-
26
24
22
20
16
16
14
12
10
6
К примеру, для многих травоядных представителей различных отрядов зеленые части являются пищей. Травы, деревья и кустарники не могли долгое время оставаться беззащитными, и выработали различные механизмы, чтобы противиться подобному обращению. Некоторые растения в итоге приобрели специфический вкус, неприятный для животных (к примеру, те травы, которые сегодня человек употребляет в качестве специй). Другие стали попросту ядовитыми. Третьи предпочли обзавестись защиты – , которые затрудняют зверям доступ к их зеленым частям.
Для некоторых растений представители фауны стали верными помощниками в размножении и расселении их семян. Растениям пришлось обзавестись яркими цветами со сладким нектаром, чтобы привлекать к себе насекомых-опылителей (а в некоторых случаях и птиц). Птицы съедают ягоды растений (их также пришлось в ходе эволюции сделать привлекательными на вкус), после чего семена, содержащиеся в них, разносятся на расстояния, выходя вместе с экскрементами. Поэтому ягоды растений, как правило, яркие – красные, черные, синие. Зеленый цвет был бы попросту незаметен на фоне листвы. Некоторые растения обзавелись специальными приспособлениями – колючками, или сделали свои семена клейкими, чтобы, цепляясь за шерсть животных, также по свету.
Животные способны создавать благоприятную среду . Муравьи, дождевые и мелкие зверьки регулярно обогащают почву органическими веществами, разрыхляют ее и делают более комфортной для произрастания в этом месте трав, кустов и деревьев. А сквозь отверстия, оставленные насекомыми и грызунами в почве, вода беспрепятственно попадает к корням растений, питая их. Поэтому растительные и животные организмы пребывают в тесном сотрудничестве друг с другом.
Влияние растительноядных животных на растения Выполнила: Фомина К. Ю. Учитель биологии и экологии МБОУ «СОШ № 61 г. Челябинска»
Животные живут среди растений и оказывают большое влияние на их жизнь. Прежде всего, они используют растения в пищу и таким образом получают для себя необходимые вещества и энергию. Источниками питания дли животных являются и травы, и древесные растения, и лишайники. Пищу составляют как вегетативные части растений - корни, стебли, листья, гак и цветки, плоды, семена.
Вегетативные части растений - это грубая растительная пища. Питание этой пищей способствовало развитию, например у копытных, зайцеобразных и грызунов. специализированных приспособлений в их зубной системе. Они срезают части растений резцами, а затем перетирают пищу коренными зубами. В пищеварительной системе копытных имеется сложный желудок и объемистая стеная кишка, приспособленные для длительного переваривания грубой растительной пищи и ее последующего усвоения
Поедая вегетативные органы растений, животные, естественно, изменяют и состояние самих растений, и среду, в которой они произрастают. В ответ на повреждение животными у растений развились свои приспособления, позволяющие им регенерировать (восстанавливать) нарушенные животными вегетативные органы. Поэтому повреждение растений не приводит их к гибели и они сохраняют свою способность к дальнейшему росту и целостность организма.
Есть и противоположный вариант пищевого взаимодействия животных с растениями: животные служат пищевыми объектами для растений. В России известно более десятка видов хищных растений - это и живущие на сфагновых болотах различные росянки, и обитатели воды - пузырчатки. Потребность в питании насекомыми возникает у них при недостаточности в среде минеральных веществ, в частности содержащих азот
Животные, передвигаясь по пастбищу, соприкасаются копытами с поверхностью почвы и надземными органами растений. В зависимости от размеров и формы копыт, а также от веса животного почва и растения испытывают на себе то большее, то меньшее давление.
Вытаптывание оказывает на луговые травы как непосредственное, так и косвенное (путем воздействия на почву) влияние. Непосредственное воздействие сказывается в травмировании копытами надземных органов растений (мхов, трав). У травянистых растений повреждаются листья и почки возобновления, расположенные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная реакция многих видов разнотравья на пастбищное использование, по-видимому, в основном обусловлена повреждением их надземных органов копытами животных.
По реакции на непосредственное и косвенное влияние вытаптывания луговые растения принято разделять на пять групп: 1. не выносящие вытаптывание - райграс высокий, молиния, канареечник тростниковидный, дудник лесной, бодяк огородный, «борщевик сибирский и др. ; 2. чувствительные к вытаптыванию - лисохвост луговой, костер безостый, вейник наземный, осока острая, чина луговая, клевер горный, бодяк болотный, лабазник вязолистный, тысячелистник хрящеватый, горец - рачьи шейки; 3. умеренно устойчивые к вытаптыванию - тимофеевка луговая, щучка, полевица тонкая, душистый колосок, трясунка средняя, осока бледная, клевер красный, тмин обыкновенный, чемерица; 4. устойчивые к вытаптыванию - ежа сборная, овсяница луговая, полевица белая, полевица собачья, гребенник обыкновенный, мятлик луговой, осока заячья, лютик едкий, тысячелистник обыкновенный; 5. растения, особенно устойчивые к вытаптыванию (произрастающие на сильновытаптываемых местах) - райграс многолетний, мятлик однолетний, клевер белый, спорыш, подорожник большой.
Природа гармонична, и ее представители находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. Климат и особенности ландшафта имеют большое значение для представителей флоры и фауны. Животные и растения также в ходе эволюции оказывают большое влияние друг на друга.
Многообразие животного мира оказывает различное влияние на растения. К примеру, для многих травоядных представителей различных отрядов зверей зеленые части растений являются пищей. Травы, деревья и кустарники не могли долгое время оставаться беззащитными, и выработали различные механизмы, чтобы противиться подобному обращению. Некоторые растения в итоге приобрели специфический вкус, неприятный для животных (к примеру, те травы, которые сегодня человек употребляет в качестве специй). Другие стали попросту ядовитыми. Третьи предпочли обзавестись средствами защиты – шипами, которые затрудняют зверям доступ к их зеленым частям.
Для некоторых растений представители фауны стали верными помощниками в размножении и расселении их семян. Растениям пришлось обзавестись яркими цветами со сладким нектаром, чтобы привлекать к себе насекомых-опылителей (а в некоторых случаях и птиц). Птицы и животные съедают ягоды растений (их также пришлось в ходе эволюции сделать привлекательными на вкус), после чего семена, содержащиеся в них, разносятся на большие расстояния, выходя вместе с экскрементами. Поэтому ягоды растений, как правило, яркие – красные, черные, синие. Зеленый цвет был бы попросту незаметен на фоне листвы. Некоторые растения обзавелись специальными приспособлениями – колючками, или сделали свои семена клейкими, чтобы, цепляясь за шерсть животных, также расселяться по свету.
Животные способны создавать благоприятную среду для растений. Муравьи, дождевые черви и мелкие зверьки регулярно обогащают почву органическими веществами, разрыхляют ее и делают более комфортной для произрастания в этом месте трав, кустов и деревьев. А сквозь отверстия, оставленные насекомыми и грызунами в почве, вода беспрепятственно попадает к корням растений, питая их. Поэтому растительные и животные организмы пребывают в тесном сотрудничестве друг с другом.
.jpg)