Растения различаются по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35-40°С. Лучше пе­реносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыль­ца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые переносят повышение температуры до 60°С. Некоторые водоросли, грибы и бактерии могут переносить еще более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.

Температура транспирирующих листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру с помощью транспирации и таким образом из­бегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке воды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организмы, что вызывает по­вреждения мембран и белков . Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наибо­лее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности про­цессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядо­витые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток.

Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран . Под влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов. В результате состав и структура мембраны изменяются и, как следствие, происходит увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться:

• потерей активности связанных с мембранами ферментов,
• нарушением работы переносчиков электронов.

От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьша­ется сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повы­шенной температуре фотосинтез . Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35-40°С. Необходимо заметить, что при повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гибберелли­нов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.

Организмы в зависимости от их температурного оптимума можно разделить на:

• термофильные (выше 50°С),
• теплолюбивые (25-50°С),
• умеренно теплолюбивые (15-25°С),
• холодолюбивые (5-15°С).

Среди высших растений термофильных организмов нет.

Устойчивость растений к высоким температурам называют жароустойчивостью, или термотолерантностью . Повышенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.

По жароустойчивости растения можно разделить на 3 группы:

1) жаростойкие – главным образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли. Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90°С;

2) жаровыносливые – растения сухих мест обитания: суккуленты (выдерживают повышение температуры до 60°С) и ксерофиты (до 54°С);

3) нежаростойкие – мезофиты и водные растения. Мезофиты солнечных мест обитания могут переносить +40-47°С, затененных – приблизительно +40-42°С; водные растения, кроме сине-зеленых водорослей, выдерживают повышение температуры до 38-42°С.

Адаптация растений к высоким температурам . В процессе эволюции формировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях:

• уменьшение перегрева за счет транспирации;
• защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула);
• стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке);
• высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

В случаях, если повреждающее действие высокой температуры превышает защитные возможности морфо-анатомических и физиологических приспособлений, включается следующий механизм защиты: образуются так называемые белки теплового шока (БТШ) . БТШ – это последний «рубеж обороны» живой клетки, который запускается в ответ на повреждающее действие высоких температур. Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определенных генов. Некоторые из этих БТШ синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах, например, при недостатке воды, низких температурах, действии солей.

Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различ­ные методы закаливания . Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Ана­логичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаро­стойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования БГПУ им. М.Танка

Контролируемая самостоятельная

по физиологии растений

на тему: «Влияние перегрева растений на их функциональные особенности»

Влияние высоких температур на растения

Для большинства растений наиболее благоприятными для жизни являются температуры +15…+30 о С. При температуре +35…+40 о С большинство растений повреждаются.

Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.

Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 о С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 о С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 о С снижает число делящихся клеток в 500 раз.

При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.

Даже кратковременное стрессирующее действие высокой температуры вызывает перестройку гормональной системы растений. На примере проростков пшеницы и гороха установлено, что тепловой шок индуцирует целый каскад многоступенчатых изменений гормональной системы, который запускается выбросом ИУК из пула ее конъюгатов, выполняющего роль стрессового сигнала и инициирующего синтез этилена. Результат синтеза этилена – последующее снижение уровня ИУК и увеличение АБК. Эти гормональные перестройки, очевидно, индуцируют синтез ферментов антиоксидантной защиты и белков теплового шока, вызывают снижение темпов роста и как следствие – повышается устойчивость растения к действию высоких температур.

Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.

К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.

Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.

Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 о С, пыльца до 70 о С, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 о С.

Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 о С.

Приспособления растений к высоким температурам

перегрев растение температура жароустойчивость

Жароустойчивость – это способность теплолюбивых растений длительно, а умеренно теплолюбивых кратковременно переносить действие высоких температур, перегрев.

В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации.

Морфологические черты : в основном те же, что служат растению для ослабления прихода солнечной радиации к тканям надземных частей и обеспечивают возможность уменьшения потерь воды.

Физиологические приспособления :

1. усиленная транспирация. Необходимо отметить, что у интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев достигает 15 о С. Это крайний пример, но и снижение на 3-4 о С может предохранить от губительного перегрева.

2. стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость цитоплазмы, низкое содержание воды в клетке и т.д.). Под действие температуры, прежде всего, изменяется содержание липидов мембран. Так, теплоустойчивые сорта люцерны при +30 о С содержали большое количество сульфо- и фосфолипидов, чем при +15 о С. Кроме того, повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов: увеличивается содержание насыщенных жирных кислот, более тугоплавких.

3. высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

4. высокое содержание защитных веществ (слизи, органических кислот и др.). Аммиак, образовавшийся при распаде белка, вызывает отравление растительных клеток и их гибель. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, которые обезвреживают аммиак, образуя с ним аммонийные соли. Кроме этого, аммиак связывается с аминокислотами с образованием амидов и с аланином, синтез которого при +30-40 о С резко возрастает.

5. сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов.

6. синтез термостойких белков (БТШ)

БТШ обнаруживаются в клетках через 10-15 мин после повышения температуры, а через 0,5-3,5 ч наблюдается их максимальное содержание. Локализуются данные белки в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Очевидно, большинство низкомолекулярных белков теплового шока выполняют функции шаперонов, т.е. защищают полипептиды от денатурации в период стресса и восстанавливают поврежденные белки. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры, т.е. БТШ защищают клетки лишь в течение очень ограниченного времени. Синтез БТШ имеет кратковременный характер, т.к. их длительный синтез невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии. Однако БТШ, предотвращая быструю гибель растения создают тем самым условия для формирования более совершенных долговременных механизмов адаптации.

Рассматривая приспособления растений к действию высоких температур, необходимо отметить своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, - переход в состояние анабиоза. Из этого состояния живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.

Существует еще один способ адаптации растений к чрезмерно высоким температурам – смещение вегетации на сезон с более благоприятными температурными условиями. Это сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.

Экологические группы растений по жароустойчивости

Нежаростойкие – мезофитные и водные растения. Борются с перегревом с помощью вертикального расположения листьев, складывания и свертывания листовых пластинок, увеличением интенсивности транспирации. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и концентрацией клеточного сока, усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Жаровыносливые – растения пустынь и сухих мест обитания. Они характеризуются специфическими морфолого-анатомическими особенностями строения отдельных органов, имеют пониженный уровень метаболических процессов, отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы, высоким содержанием связанной воды в клетке и т.д.

Некоторые растения в условиях жаркого климата способны выделять соли, из которых на стволах и листьях образуются кристаллы, преломляющие и отражающие падающие лучи солнца.

Жаростойкие – термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников и кратеров вулканов. Жароустойчивость определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы и тепловой денатурации, синтезом более жароустойчивых белков-ферментов, высокой вязкостью цитоплазмы, повышенным содержанием осмотически активных веществ.

Литература:

1. Жукова И.И. Адаптация растений к условиям окружающей среды. Могилев, 2008.

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений/ Третьяков Н.Н. и др. – М.: Колос, 2000.

Рост растений в большой степени зависит от температуры и может происходить от нуля до 35°.

Скорость роста при температуре выше 35-40° падает, а при дальнейшем ее увеличении превращается.

У различных растений отношение к температуре неодинаково. Некоторые растения теплолюбивы и для своего роста требуют более высокой температуры. Другие растения более выносливы к понижению температуры и чувствительны к ее чрезмерному повышению.

Регулируя температурный режим в совокупности с другими условиями жизни, можно управлять ростом, т. е. приостанавливать его или доводить до оптимального уровня. При этом нужно иметь в виду, что действовать теплом на ускорение или замедление роста без предоставления растению света и влаги нельзя.

Для быстрого получения коренастых растений нужно больше света, тепла и влаги (до оптимальных размеров).

Воздействием температуры на растение очень часто пользуются в оранжереях. Для ускоренного выращивания растениям с ранних фаз развития и до цветения предоставляют повышенную температуру. Этим приемом ускоряют рост и развитие растения, но не всегда учитывают, что растения, выросшие при более высокой температуре, оказываются более жизненно слабыми, чем развившиеся при более низкой температуре. Растения, выросшие в оранжереях при более высокой температуре, в жилых помещениях быстро теряют свою декоративность.

При культуре растений в оранжереях нужно на это обращать внимание и не выпускать в реализацию продукцию, которая быстро погибает в комнатах.

Примером ошибочного температурного воздействия на растения может служить и выращивание рассады летников при повышенной температуре. Рассада получается по внешнему виду хорошая, но плохо приспособленная к перенесению невзгод открытого грунта (маложизненностойка).

Если растение заканчивает свой рост ранее намеченного срока, его для задержания роста помещают в помещение с пониженной температурой. Если растение не приземистое, а несколько вытянулось, его на ночь помещают в более прохладное помещение. Для большей декоративности растений надо всегда на ночь снижать температуру в помещениях. Постепенное и временное снижение температуры, повторенное несколько раз, повышает устойчивость теплолюбивых растений к низким температурам.

Увеличение холодостойкости растений достигается посевом семян непосредственно в открытый грунт. В этом случае всходы выдерживают заморозки в 2-3°. Рассада многих растений, выращенная в оранжереях и парниках, гибнет в грунте при -1, -2°.

Повышения устойчивости растений к низким температурам можно добиться выведением холодостойких сортов, «прохолаживанием» семян и т. д.

Температурным режимом также воздействуют на выход семян из состояния покоя (стратификация), а также на последующее их прорастание. Этот режим имеет значение и для прохождения периода покоя. Растениям, которые происходят из северных широт, необходим органический покой. Без прохождения покоя при пониженных температурах они не будут в дальнейшем хорошо расти и развиваться. Чтобы ускорить прохождение органического покоя, нужно предоставить растению низкую температуру.

Если же надо отодвинуть срои наступления покоя или продлить его период, растению создают условия, неблагоприятные для прохождения органического покоя, т. е. не дают соответствующей низкой температуры.

Если же органический покой прошел, для задержания роста или продления вынужденного покоя растения вновь помещают в условия пониженных температур.

Повышение температуры при вынужденном покое сокращает последний.

Чтобы задержать прорастание некоторых клубней, луковиц и семян, применяют снегование или используют для их содержания траншеи с промороженным грунтом.

Выдерживание семян ранней весной при температуре 5-20°, особенно на солнечном освещении, обеспечивает дозаривание их в течение 7 -10 дней; при температуре около 0 этот процесс идет очень медленно. Повышенная температура в августе способствует вызреванию луковиц.

На задержку роста растений в открытом грунте весной влияет утаптывание снега и покрытие его навозом вокруг растения.

Температура воздуха действует и на дыхание растений, которое при повышенной температуре становится более интенсивным.

Зимой, когда накопления органических веществ при недостаточном освещении почти не происходит, нужно, предоставляя растению несколько пониженную температуру, снижать интенсивность дыхания. Это также относится и к сохраняемым зимой луковицам, клубням и корневищам.

По отношению к температуре различают следующие типы растений:

• 1. Термофилы , мегатермные, теплолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области повышенных температур.
• 2. Криофилы , микротермные, холодолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области низких температур.
• 3. Мезотермные растения - промежуточная группа.

Выносливость растений к экстремальным температурам характеризует их жаростойкость и морозостойкость. На действие температуры как фактора, наземные растения выработали ряд адаптаций.

Так, от перегрева растение защищает:

• 1. Транспирация (при испарении 1 г воды при 20° требуется 500 ккал)
• 2. Блестящая поверхность, густое опушение, вертикальное расположение узких листовых пластинок (типчак, ковыль), общая редукция листовой поверхности - то есть все те приспособления, которые служат для ослабления влияния солнечной радиации.
• 3. Пробка на коре, воздушные полости на корневой шейке - приспособления, свойственные пустынным растениям.
• 4. Своеобразной адаптацией является занятие растениями определенных экологических ниш, защищенных от перегрева.
• 5. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян и подземных органов.

Специальных адаптации к действию холода у растений нет, но от всего комплекса неблагоприятных факторов, с ним связанных (сильные ветры, возможность иссушения) растение защищают такие морфологические особенности как опушение почечных чешуй, засмоление почек, утолщенный пробковый слой, толстая кутикула. Своеобразное приспособление к холоду наблюдается в высокогорьях Африки у розеточных деревьев лобелии во время ночного холода розетки листьев закрываются.

Защите от холода способствуют также:

• 1. Малые размеры, карликовость, или нанизм . Например, у карликовой березы и ивы - Веtula nana, Salix роlaris.
• 2. Стелющиеся формы - стланцы .
• 3. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян, или подземных органов.
• 4. Особая жизненная форма растений-подушек (у вереска) способна поддерживать температуру в гуще ветвей на 13°С выше окружающей.
• 5. Развитие контрактильных - сократительных корней. Осенью такие корни высыхают, сокращаются и вдавливают зимующие почки вглубь почвы, что препятствует выталкивающей силе вечной мерзлоты).

Для растений умеренных областей более характерны физиологические способы защиты от холода.

• 1. Снижение точки замерзания клеточного сока (больше растворимых сахаров, увеличение доли коллоидно-связанной воды). В целом растения в этом плане хуже приспособлены чем насекомые.
• 2. Снижение температурных оптимумов физиологических процессов. У арктических лишайников, например, фотосинтез оптимален при 5° и возможен при -10°
• 3. Подснежный рост в предвесенний период у пролесков, тюльпанов и других эфемероидов.
• 4. Анабиоз - крайняя мера защиты растений - состояние покоя, во время которого растение способно вынести до -200°С. В состоянии зимнего покоя различают фазу глубокого или органического покоя, когда срезанные ветки не распускаются в тепле и фазу вынужденного покоя в конце зимы. Сигналом к наступлению покоя служит сокращение дня.

Негативное влияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку:

• тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.),
• снижают энергетическую эффективность дыхания,
• изменяют функциональную активность мембран,
• приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций.

Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения - нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой - увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры - к гибели растения.

Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызы­вающей непосредственное свертывание белков.

Основное повреждающее влия­ние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки . При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потен­циал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по срав­нению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря:

• либо оттоку воды из клетки,
• либо образованию внутриклеточного льда.

Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клет­ки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму ме­ханическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:

• потерю тургора,
• повышение концентрации клеточного сока,
• рез­кое уменьшение объема клеток,
• сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов . Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.

Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры.

Адаптации растений к отрицательным температурам . Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:

• уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация),
• повышение выживаемости (активная адаптация).

Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени . У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.

Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.

Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.

В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.

Закаливание растений проходит в две фазы:

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.

Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.